Напоминание

"Функциональная анатомия почки"


Автор: Магомедова Эльмира Алиевна
Должность: преподаватель анатомии и физиологии человека
Учебное заведение: ГБПОУ РД "Каспийское медицинское училище им. А.Алиева"
Населённый пункт: Республика Дагестан, г.Каспийск
Наименование материала: Статья
Тема: "Функциональная анатомия почки"
Раздел: среднее профессиональное





Назад




Почка является паренхиматозным зональным органом. Снаружи она покрыта капсулой

из плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочки. От капсулы отходят

прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, по которым идут

сосуды. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между ними неровная:

корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковоев

виде мозговых лучей Феррейна.

Корковое вещество занимает наружную, поверхностную часть почки и мозговыми лучами

Феррейна разделяется на отдельные участки. Участки коркового вещества своей нижней

частью внедряются между основаниями мозговых пирамид в мозговое вещество в виде

колонок Бертини, отделяя пирамиды друг от друга.

Мозговое вещество образовано мозговыми пирамидами. Их широкие основания

повернуты в сторону коркового вещества, вершины пирамид называются сосочками. Они

обращены к малым чашечкам, которые далее продолжаются в большие чашечки и затем в

почечную лоханку.

Почки – исключительно важный для благополучной жизни орган нашего тела. Почки

выполняют многочисленные функции, главными из которых являются: – очищение

организма от токсических веществ (как вырабатывающихся в процессе жизнедеятельности

организма, так и поступающих извне), – выведение лишней жидкости, – продукция

гормона эритропоэтина, необходимого для поддержания нормального уровня гемоглобина

(Нb), – участие в обмене кальция, фосфора и витамина D3, – поддержание артериального

давления, – поддержание кислотно-основного состояния, – поддержание питательного

статуса организма. Уже это неполное перечисление задач, стоящих перед почками,

объясняет, почему без функционирующих почек (или без замещения их функций) жизнь

человека невозможна.

Почка является паренхиматозным зональным органом. Снаружи она покрыта капсулой из

плотной волокнистой соединительной ткани и серозной оболочки. От капсулы отходят

прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, по которым идут

сосуды. Почка состоит из коркового и мозгового вещества. Граница между ними неровная:

корковое вещество проникает в мозговое в виде колонок Бертини, а мозговое в корковоев

виде мозговых лучей Феррейна.

К счастью, почки имеют существенный резерв как своим количеством – почки – парный

орган, так и массой функционирующей ткани: даже половины одной почки хвалило бы

для поддержания на нормальном или почти нормальном уровне всех зависимых от нее

параметров обмена веществ. К сожалению, большинство заболеваний почек имеют хоть и

бессимптомное и малозаметное, но прогрессирующее течение, и почечная ткань

постепенно теряет свои функциональные единицы, называемые нефронами.

Гистофизиология нефрона

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон имеет сложное

строение (рис.1). Он состоит из капсулы и переходящих друг в друга канальцев :

проксимальных извитого и прямого, дистальных извитого и прямого. В каждой почке

около 1 млн нефронов.

Рис. \(1\). Строение нефрона

Сосудистый клубочек, состоящий из капиллярных петель – мельчайших сосудов, окружен

капсулой, от которой берут начало почечные канальцы, вливающиеся в собирательные

трубочки и далее в почечную лоханку.

По локализации различают:

суперфициальные или подкапсульные (около 1 %);

корковые (85 %);

юкстамедуллярные, или околомозговые (около 14 %).

В нефроне выделяют:

капсулу (вместе с сосудистым клубочком формирует почечное тельце Мальпиги);

проксимальный извитой отдел;

проксимальный прямой отдел;

тонкий отдел;

дистальный извитой отдел;

дистальный прямой отдел.

Протяженность всех канальцев одного нефрона составляет около 50 мм, а всех нефронов

около 100 км. Дистальные извитые канальцы впадают в собирательные трубочки, которые

берут начало в мозговых лучах в корковом веществе, продолжаются в мозговое вещество и

на вершине пирамид открываются в сосочковые каналы. Указанные выше отделы

нефронов располагаются как в мозговом, так и в корковом веществе.

В состав коркового вещества входят следующие структуры:

почечные тельца Мальпиги;

проксимальные извитые канальцы;

дистальные извитые канальцы.

В корковом веществе залегают также компоненты юкстагломерулярного аппарата. В

мозговом веществе находятся: проксимальные прямые канальцы, тонкие канальцы,

дистальные прямые канальцы, а также в мозговом веществе находятся собирательные

трубочки. У корковых нефронов в корковом веществе находятся почечное тельце,

проксимальный и дистальный отделы, и только тонкий отдел и восходящая часть петли

лежат в мозговом слое. Юкстагломерулярные нефроны имеют очень длинный тонкий

сегмент, который состоит из нисходящей и восходящей частей (петля Генле). Они глубоко

спускаются в мозговое вещество, в котором лежат также прямые проксимальные и прямые

дистальные канальцы. Остальные части нефронов лежат в корковом веществе.

Капсула нефрона, имеющая вид двустенной чаши, и входящие в нее капилляры первичной

капиллярной сети образуют почечное тельце Мальпиги. В почечном тельце выделяют

сосудистый полюс, находящийся в месте расположения приносящей и выносящей

артериол, и мочевой полюс, прилежащий к начальному сегменту проксимального

канальца.

Первичная капиллярная сеть лежит между приносящей и выносящей артериолами и

содержит около 30 капиллярных петель. Между капиллярными петлями располагается

мезангий — соединительная ткань клубочка с особыми мезангиальными клетками и

межклеточным веществом. Эндотелий капилляров состоит из сильно уплощенных

эндотелиоцитов с фенестрами размером 0,1 мкм. Число фенестр меняется в зависимости

от функциональной нагрузки, при этом их площадь может составлять до 30 % от общей

площади эндотелиоцитов. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране, общей

для эндотелиоцитов и подоцитов. Наружный и внутренний слои в мембране светлые, а

средний — темный. В темном слое находятся микрофибриллы, которые образуют сеть с

диаметром около 7 нм. Через эти ячейки в мочу могут попасть только очень мелкие

белковые молекулы.

Внутренний (париетальный) листок капсулы нефрона со всех сторон окружает

клубочковые капилляры. Этот листок состоит из одного слоя эпителиоцитов, которые

называются подоцитами. От тела подоцитов во все стороны отходят крупные отростки

цитотрабекулы, а от цитотрабекул — более мелкие отростки — цитоподии. Цитоподии

прикрепляются к базальной мембране, между ними имеются фильтрационные щели, через

которые натянуты тонкие мембраны с поперечной исчерченностьющелевые диафрагмы.

Функции подоцитов:

участие в работе фильтрационного барьера;

фагоцитоз и расщепление макромолекул, фильтрующихся из крови;

биосинтез компонентов базальной мембраны;

биосинтез эритропоэтина.

Эндотелий капилляров, трехслойная мембрана и мембраны между цитоподиями

подоцитов образуют фильтрационный (почечный) барьер, через который из плазмы крови

фильтруется первичная моча. Этот фильтр пропускает воду, соли, глюкозу,

низкомолекулярные белки.

Наружный (париетальный) листок капсулы нефрона представлен плоскими

эпителиоцитами. В области сосудистого полюса он продолжается во внутренний листок. В

этом месте наружный листок капсулы окружает сосудистый полюс в виде пояска. Между

двумя листками капсулы находится полость капсулы, в которую поступает первичная

моча. В области мочевого пояска наружный листок капсулы продолжается в эпителий

проксимального отдела нефрона, а полость капсулыв полость проксимального канальца.

В проксимальном отделе нефрона выделяют извитую и прямую части. Проксимальный

извитой отдел многократно извивается в корковом веществе. Проксимальный прямой

каналец является толстым нисходящим коленом петли нефрона и находится в мозговых

лучах и мозговом веществе. Каналец имеет слабо выраженный просвет и образован

эпителиальными клетками цилиндрической или кубической формы, лежащими на

базальной мембране, а на апикальном полюсе имеют щеточную каемку. Щеточная каемка

представлена многочисленными длинными микроворсинками, 30—40 раз

увеличивающими всасывающую поверхность клеток.

Проксимальный каналец выполняет следующие функции:

облигатное (обязательное) обратное всасывание из первичной мочи в кровь белков

и глюкозы;

факультативное всасывание воды и минеральных веществ;

секреция некоторых органических кислот и оснований;

экскреция некоторых экзогенных веществ;

биосинтез кальцитриола.

Тонкий отдел нефрона

В корковых нефронах этот отдел имеет нисходящую часть и залегает в основном в

мозговых лучах и наружных отделах мозгового вещества, тогда как в юкстагломерулярных

нефронах в нем имеются нисходящая и восходящая части. которые спускаются глубоко в

мозговое вещество. Тонкий отдел участвует в формировании петли Генле. Его стенка

выстлана плоскими клетками, которые имеют глубокие складки цитолеммы.

Функции:

пассивная реабсорбция воды из первичной мочи;

в восходящей части тонкого отдела юкстагломерулярных нефронов, напротив,

непроницаемая для воды, помимо этого происходит диффузия солей.

Дистальный отдел делится на дистальный прямой и дистальный извитой канальцы.

Дистальный прямой каналец образует восходящее колено петли и входит в состав

мозгового вещества и мозговых лучей. Дистальный извитой каналец, многократно

извиваясь в корковом веществе, подходит к почечному тельцу, образуя плотное пятно, а

затем впадает в собирательную трубку. Дистальный отдел имеет хорошо выраженный

просвет, образован кубическими или цилиндрическими клетками.

Функции:

в дистальном отделе происходит дополнительная реабсорция электролитов из мочи.

Эти процессы идут активно, то есть против градиента концентрации, с затратой

энергии;

в клетках дистального отдела синтезируется калликреин.

Собирательные трубки являются продолжением дистальных отделов нефрона, но к

нефрону не относятся, представляя собой начало мочевыводящей системы. Они выстланы

кубическим эпителием в корковом веществе и цилиндрическим в мозговом веществе. В

составе эпителия выделяют светлые и темные клетки. Преобладают светлые. Светлые

клетки осуществляют обратную реабсорбцию воды, и возможно, секретируют

простагландины. В их цитолемме на апикальной, латеральной и базальной поверхностях

находятся аквапорины — интегральный белки, образующие водные каналы. Деятельность

аквапоринов регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином). В присутствии

вазопрессина водные каналы открываются, и эпителий собирательных трубок, до этого не

проницаемый для воды, пропускает ее из просвета трубок в интерстиций и далее в кровь.

При недостатке гормона большое количество воды уходит с мочойвозникает несахарный

диабет.

Таким образом, формирование мочи основывается на двух процессах: фильтрации и

реабсорбции. За 1 сутки через почки проходит до 1000 л крови. Из нее в почечном тельце

путем фильтрации образуется 100—180 л первичной мочи, которая поступает в

проксимальный каналец. В нем происходит реабсорбция воды, электролитов, белков,

сахаров, а также секреция некоторых органических кислот и оснований. В тонком отделе

дополнительно реабсорбируется вода, а в дистальном канальце — электролиты. Далее

вода всасывается также в собирательных трубках. В конечном итоге образуется около 2 л

окончательной, вторичной мочи, содержащей шлаки и подлежащей выведению из

организма.

Через стенки петель клубочка происходит фильтрация жидкой части крови, и в полость

капсулы поступает так называемая первичная моча, не отличающаяся по химическому

составу от плазмы крови (за исключением белков, которые в норме почти не пропускаются

почечным фильтром). На протяжении канальцев и собирательных трубочек происходит

концентрация мочи: обратно в кровь всасывается основной объем жидкости, электролитов,

полезных органических веществ (сахаров, аминокислот, компонентов липидов) и почти не

всасываются токсичные и подлежащие удалению ненужные продукты обмена веществ

(мочевина, креатинин, многие другие средне- и высокомолекулярные органические

вещества, избыточные количества электролитов). В результате из первично

профильтровавшихся за сутки 100–120 литров первичной мочи в мочевой пузырь попадает

1–2 литра вторичной концентрированной мочи, в которой собран весь объем

профильтровавшихся ненужных и вредных веществ.

Различные заболевания почек приводят к повреждению почечной ткани разными путями.

Иногда первично страдают клубочки: их фильтр начинает пропускать слишком большие

количества белков, с обратным всасыванием (реабсорбцией) которых не справляются

канальцы и перестают пропускать первичную мочу; клубочек также запустевает, и весь

нефрон выходит из строя. Это гломерулярные заболевания (гломерулонефриты, сахарный

диабет, системные болезни). При других заболеваниях первично страдает та зона почки

(интерстиций), где расположены канальцы, и они повреждаются первыми, а уже затем

нарушается работа клубочка, которому некуда фильтровать первичную мочу. Это

интерстициальные заболевания (интерстициальные нефриты, пиелонефриты, обменные

нефропатии). Третья группа заболеваний – сосудистые, когда первично поражаются

сосуды разного калибра, что приводит к нарушению кровоснабжения нефронов, и они

выбывают из строя по этой причине. Разделение это весьма упрощено и не отражает всего

разнообразия почечной патологии, однако позволяет представить механизмы повреждения

почечной ткани и пути возможного противодействия этим процессам. Каким бы путем не

повреждался нефрон, он часто необратимо выбывает из строя. Его функцию берут на себя

другие нефроны. На первых порах организм не ощущает «потерю бойца» – их миллион,

но по мере того, как остающихся нефронов становится все меньше, нагрузка на них падает

все большая. И нагрузка эта не проходит бесследно. Дополнительная фильтрация в каждом

нефроне (называемая «гиперфильтрацией») осуществляется за счет повышения давления в

клубочках; они растягиваются, поры в них увеличиваются, растет потеря белков сквозь

увеличенные поры. Канальцы не справляются с реабсорбцией белков. Включаются все

неблагоприятные для нефрона факторы, и взявший на себя непосильную нагрузку «боец»

выпадает из рядов. Чем меньше остается нефронов, тем быстрее редеют их ряды. Это

общий механизм страдания почечной ткани становится универсальным и мало зависящим

от основного почечного заболевания. Именно поэтому в последние годы сформировалось

новое понятие-диагноз: хроническая болезнь почек (ХБП). Общий механизм

прогрессирования заболевания открывает и общие возможности попытаться затормозить

этот механизм и отодвинуть потребность в заместительной почечной терапии.

Оценка выделительной функции почек Подсчитать число нефронов в живой почке не

представляется возможным, да в этом и нет необходимости. Наблюдать за изменением

функции почек с течением времени можно, измеряя суммарную скорость клубочковой

фильтрации всех нефронов. Для этого необходимо собрать всю мочу за определенный

интервал времени (чаще всего – за сутки) и сдать кровь на анализ. По результатам

анализов крови и мочи рассчитывают клиренс креатинина (Ccr) – скорость очищения

крови почками от этого вещества. Поскольку креатинин выводится из организма

практически только с клубочковой фильтрацией, клиренс креатинина и дает нам скорость

клубочковой фильтрации (СКФ). Функцию почек можно оценить и без сбора суточной

мочи. Для этого можно использовать простую формулу расчета клиренса креатинина

(формула Кокрофта-Голта): Ccr = (140 – возраст [в годах]) ×вес [кг]/ {креатинин крови [в

ммоль/л] × 814}, Для женщин полученное значение умножается на 0,85.

Кровоснабжение почки.

Сосуды почки имеют характерную архитектонику в связи с наличием двух основных видов

нефронов: корковых и юкстамедуллярных.

Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая делится на междолевые ветви,

достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междолевые артерии

разделяются на несколько стволов, идущих параллельно указанной границе. Это дуговые

артерии. От дуговых артерий отходят радиарные междольковые артерии, а от них

приносящие артериолы, которые вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную

капиллярную сеть. Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие артериолы,

диаметр которых в корковых нефронах меньше, чем приносящих артериол. В результате в

первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление — 70—90 мм

рт. ст. И приносящая и выносящая артериолы имеют хорошо выраженную мышечную

оболочку, что позволяет поддерживать его на необходимом уровне. Так как первичная

артериальная сеть лежит между двумя артериолами, то она

является "чудесной" капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются

на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, имеющую фенестрированный

эндотелий и выполняющую две основные функции:

обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи;

трофику паренхимы почки.

Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые венулы или прямо в междольковые

вены. Дальнейшая последовательность кровотока следующая: дуговые венымеждолевые

веныпочечная вена.

Юкстагломерулярный аппарат

Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного

давления на уровне 70—90 мм рт. ст. если оно снижается, то нарушается фильтрация, что

угрожает отравлением организма конечными продуктами азотистого обмена. Поэтому

давление в почечных сосудах строго регулируется. Причем не только на местном, но и на

организменном уровне, путем поддержания системного артериального давления.

Механизмы регуляции — нейроэндокринные, и среди них наибольшее значение имеет

деятельность юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат вырабатывает фермент с

гормоноподобным действием — ренин, который необходим для образования ангиотензина

II — самого сильного сосудосуживающего вещества. Ренин также стимулирует продукцию

в клубочковой зоне коры надпочечников альдостерона, который усиливает реабсорбцию

натрия и воды в дистальных канальцах и собирательных трубках. Это ведет к увеличению

объема циркулирующей крови и в конечном итоге к повышению артериального давления.

Описанная система регулирования артериального давления называется ренин-

ангиотензинальдостероновой системой.

В составе юкстагломерулярного аппарата выделяют следующие виды клеток:

юкстагломерулярные клетки — это клетки средней оболочки приносящей и выносящей

артериол, по происхождению мышечные, по функциисекреторные. Они содержат

белоксинтезирующий аппарат и гранулы ренина. Второй особенностью

юкстагломерулярного аппарата является у них барорецептивных свойств: клетки способны

регистрировать падение системного артериального давления ниже уровня, необходимого

для поддержания фильтрационного давления, уловив это снижение, они секретируют в

кровь ренин. Ренин отщепляет от белка крови ангиотензиногена полипептидную цепь и

превращает его в ангиотензин I. Ангиотензин I с помощью специального

конвертирующего фермента (в основном это происходит в легких) превращается в

ангиотензин II, который вызывает сокращение гладких миоцитов артерий и повышает

артериальное давление. Одновременно ангиотензин II стимулирует выработку

альдостерона, а он в свою очередь задерживает натрий и воды, что также повышает

системное давление;

клетки плотного пятна — это клетки в количестве 20—40 находятся в участке стенки

дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами. Базальная

мембрана в этом месте очень тонкая или полностью отсутствует. Клетки плотного пятна

являются осморецепторами: передают на юкстагломерулярный аппарат информацию о

содержании в моче дистальных канальцев ионов натрия;

юкставаскулярные клетки или клетки Гурмагтига, лежат в треугольном пространстве

между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна, формируя так

называемую подушку. Они содержат запас гранул ренина;

мезангиальные клетки, часть этих клеток может секретировать ренин при истощении

юкстагломерулярных клеток.

Кроме гипертензивной системы в почках действует гипотензивная система. К ней

относятся интерстициальные клетки мозгового вещества и светлые клетки собирательных

трубок. Интерстициальные клетки имеют отростки, которые окружают капилляры

вторичной сети и канальцы нефрона. Популяция интерстициальных клеток неоднородна.

Часть из них вырабатывает брадикинин, обладающий мощным вазодилятирующим

действием. Вторая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных

трубок вырабатывают простагландины.

Кроме ренина и простагландинов почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий

эритропоэз (вырабатывается юкстагломерулярными, юкставаскулярными клетками,

подоцитами), биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.

.

Список литературы:

Основная литература:

1.

И.В. Гайворонский «Анатомия и физиология человека» 2014г.

2.

Смольянникова, Н.В. Анатомия и физиология: учеб. для мед. училищ и колледжей /

Н.В. Смольянникова, Е.Ф. Фалина, В.А. Сагун. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Изд.

группа «ГЭОТАР-Медиа», 2017г.

3. Р.П. Самусев «Атлас анатомии человека» 2020г.

Дополнительная литература:

1. А.А. Швырев «Анатомия и физиология человека с основами общей патологии» 2017г.

2. В.Я. Линченко «Атлас нормальной анатомии» 2019г.

3. Агаджанян, Н.А. Нормальная физиология ; учеб. для студентов высш. учеб. заведений. -

3-е изд., испр. и доп. - М. : Мед. информ. агенство, 2012.

4.Физиология человека: Атлас динамических схем / под ред. Судакова К.В. - М. : Изд.

группа "ГЭОТАР-Медиа", 2015г.

5. Физиология человека: Compendium : Учеб. пособие / под ред. Ткаченко Б.И. - М. : Изд.

группа "ГЭОТАР-Медиа", 2017г.

4. Рекомендуемая литература - основная: 1. Смольянникова, Н.В. Анатомия и физиология:

учеб. для мед. училищ и колледжей / Н.В. Смольянникова, Е.Ф. Фалина, В.А. Сагун. – 2-е

изд., перераб. и доп. – М.: Изд. группа «ГЭОТАР-Медиа», 2017. – 537 с. 2. Агаджанян,

Н.А. Нормальная физиология [Текст] : учеб. для студентов высш. учеб. заведений. - 3-е

изд., испр. и доп. - М. : Мед. информ. агенство, 2012. - 571 с. 3. Гайворонский, И.В.

Анатомия и физиология человека : учеб. для студ. учреждений сред. проф. образования /

И.В. Гайворонский, Г.И. Ничипорук, А.И. Гайворонский. — 8-е изд., стер. — М. :

Издательский центр «Академия», 2013. — 496 с. - 3 - 4. Физиология человека [Текст] :

учеб. для студентов мед. вузов / под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. - 3-е изд., стер.

- М. : Медицина, 2013. - 662 с. 5. Нормальная физиология: Учебник / под ред. А.В.

Завьялова, В.М. Смирнова. – М. : МЕДпресс-информ, 2009. – 816 с. - дополнительная: 1.

Агаджанян, Н.А. Нормальная физиология : учеб. для студентов мед. вузов. - М. : Мед.

информ. агенство, 2009. - 520 с. 2. Агаджанян, Н.А. Проблемы адаптации и учение о

здоровье : учеб. пособие. - М. : Изд-во Рос. ун-та дружбы народов, 2006. - 284 с. 3. Алипов,

Н.Н. Основы медицинской физиологии [Текст] : учеб. пособие для мед. вузов. - М. :

Практика, 2008. - 414 с. 4. Завьялов, А.И. Новые теории деятельности сердца и мышечного

сокращения [Текст] : моногр. / Краснояр. гос. мед. ун-т. - Красноярск, 2015. - 386 с. 5.

Логинов, А.В. Физиология с основами анатомии человека. – М. : Медицина, 1983. – 496 с.

6. Нормальная физиология: Практикум : Учеб. пособие для мед. вузов / под ред. Судакова

К.В. - М. : Мед.информ.агенство, 2008. - 232 с. 7. Нормальная физиология: Рук. к

проведению лаб. работ. - Ростов н/Д : Феникс, 2007. - 186 с. 8. Нормальная физиология:

Ситуационные задачи и тесты : Учеб. пособие / под ред. Судакова К.В. - М. :

Мед.информ.агенство, 2006. - 245с. 9. Орлов, Р.С. Нормальная физиология [Текст] : учеб.

пособие для студентов мед. вузов [с прил. компакт-диска] / науч. ред. Э.Г. Улумбеков. - М. :

Изд. группа "ГЭОТАР-Медиа", 2009. - 687 с. 10. Савченков, Ю.И. Нормальная физиология

человека : Учеб. пособие / под ред. Климова В.В. - 2-е изд., испр. и доп. - Ростов н/Д :

Феникс, 2007. - 444с. 11. Смирнов, В.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная

деятельность : Учеб. пособие. - 3-е изд.,испр.и доп. - М. : Изд.центр "Академия", 2007. -

334с. 12. Физиология человека: Атлас динамических схем / под ред. Судакова К.В. - М. :

Изд. группа "ГЭОТАР-Медиа", 2009. - 416с. 13. Физиология и основы анатомии [Текст] :

учеб. / под ред. А.В. Котова, Т.Н. Лосевой. - М. : Медицина, 2011. - 1052 с. 14. Физиология

человека: Атлас динамических схем / под ред. Судакова К.В. - М. : Изд. группа "ГЭОТАР-

Медиа", 2009. - 416с. 15. Физиология человека: Compendium : Учеб. пособие / под ред.

Ткаченко Б.И. - М. : Изд. группа "ГЭОТАР-Медиа", 2009. - 495с. Т



В раздел образования